ebook Podstawy biologii komórki t. 1 Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin

Spis treści ebooka Podstawy biologii komórki t. 1

Rozdział 1 Komórki: podstawowe jednostki życia 1
Jedność i różnorodność komórek 2
Komórki różnią się niezmiernie wyglądem i funkcją 2
Wszystkie żywe komórki funkcjonują, opierając się na podobnych podstawowych procesach chemicznych 3
Żywe komórki są samopowielającymi się zbiorami katalizatorów 4
Wszystkie żyjące komórki prawdopodobnie wyewoluowały z tej samej prakomórki 5
Geny dostarczają instrukcji o formie, funkcji oraz zachowaniu komórek i organizmów 6
Komórki pod mikroskopem 6
Wynalezienie mikroskopu świetlnego doprowadziło do odkrycia komórek 7
Mikroskopy świetlne ujawniają niektóre składniki komórki 8
Szczegóły struktury komórki można ujawnić w mikroskopie elektronowym 10
Komórka prokariotyczna 11
Prokarionty to najliczniejsze i najbardziej zróżnicowane komórki na Ziemi 15
Świat prokariontów jest podzielony na dwie domeny:
Bacteria i Archaea 16
Komórka eukariotyczna 16
Jądro komórkowe jest magazynem informacji 17
Mitochondria wytwarzają użyteczną energię z cząsteczek pożywienia 18
Chloroplasty przechwytują energię światła słonecznego 18
Błony wewnętrzne tworzą przedziały wewnątrzkomórkowe o odmiennych funkcjach 20
Cytozol jest stężonym uwodnionym żelem dużych i małych cząsteczek 22
Cytoszkielet jest odpowiedzialny za ukierunkowane ruchy komórek 22
Cytozol nie jest układem statycznym 24
Początkowo komórki eukariotyczne mogły być komórkami drapieżnymi 24
Organizmy modelowe 28
Biolodzy molekularni skupili swe wysiłki na E. coli 28
Drożdże piekarnicze są prostymi eukariontami 29
Arabidopsis wybrano jako roślinę modelową 29
Wśród zwierząt modelowych są muszki, nicienie, ryba i mysz 30
Biolodzy zajmują się również badaniami ludzi i ich komórek 33
Porównywanie sekwencji genomów ujawnia wspólne dziedzictwo życia 35
Genomy zawierają dużo więcej niż geny 36
Rozdział 2 Chemiczne składniki komórek 41
Wiązania chemiczne 42
W skład komórek wchodzi niewiele rodzajów atomów 42
O reakcjach między atomami decydują elektrony ich zewnętrznej powłoki 43
Wiązania kowalencyjne powstają przez wspólne użytkowanie elektronów 46
Niektóre wiązania kowalencyjne powstają w wyniku wspólnego użytkowania więcej niż jednej pary elektronów 47
Elektrony w wiązaniach kowalencyjnych są często użytkowane nierównomiernie 47
Wiązania kowalencyjne są wystarczająco silne, aby przetrwać warunki wewnątrz komórki 48
Wiązania jonowe powstają przez przyjęcie i oddanie elektronów 48
Wiązania wodorowe są ważnymi wiązaniami niekowalencyjnymi w wielu cząsteczkach biologicznych 49
Cztery rodzaje słabych wiązań umożliwiają oddziaływanie cząsteczek w komórce 50
Niektóre polarne cząsteczki w wodzie tworzą kwasy i zasady 51
Cząsteczki w komórkach 53
Komórki zbudowane są ze związków węgla 53
Komórki zawierają cztery główne rodziny małocząsteczkowych związków organicznych 54
Cukry są dla komórek źródłem energii i stanowią podjednostki polisacharydów 54
Kwasy tłuszczowe są składnikami błon komórkowych 57
Aminokwasy są jednostkami monomerycznymi białek 58
Nukleotydy są jednostkami monomerycznymi DNA i RNA 59
Makrocząsteczki w komórkach 61
Makrocząsteczki mają określoną sekwencję jednostek monomerycznych 62
Wiązania niekowalencyjne nadają dokładnie określony
kształt makrocząsteczkom 65
Wiązania niekowalencyjne umożliwiają makrocząsteczkom wybiórcze wiązanie innych cząsteczek 65
Rozdział 3 Energia, kataliza i biosynteza 85
Wykorzystywanie energii przez komórki 86
Porządek biologiczny jest możliwy dzięki uwalnianiu energii cieplnej z komórek 87
Komórki mogą przekształcać energię z jednej formy w drugą 89
Organizmy fotosyntetyzujące wykorzystują światło słoneczne do syntezy cząsteczek organicznych 90
Komórki uzyskują energię w wyniku utleniania cząsteczek organicznych 91
Utlenianie i redukcja wiążą się z przenoszeniem elektronów 92
Energia swobodna i kataliza 93
Reakcje chemiczne przebiegają w kierunku, który prowadzi do utraty energii swobodnej 93
Enzymy obniżają energię potrzebną do zapoczątkowania reakcji spontanicznych 94
Zmiana energii swobodnej decyduje o możliwości zajścia reakcji 95
ΔG zmienia się, gdy reakcja zmierza w kierunku równowagi 96
Zmiana standardowej energii swobodnej, ΔG°, umożliwia porównanie energetyki różnych reakcji 100
Stała równowagi jest wprost proporcjonalna do ΔG° 100
W złożonych reakcjach stała równowagi obejmuje stężenia wszystkich substratów i produktów 101
Stała równowagi także wskazuje na siłę niekowalencyjnych oddziaływań wiążących 102
Dla sekwencji reakcji wartości zmian energii swobodnej dodają się 102
Reakcje katalizowane przez enzymy zależą od szybkich zderzeń cząsteczek 103
Odziaływania niekowalencyjne umożliwiają enzymom wiązanie specyficznych cząsteczek 104
Aktywowane nośniki a biosynteza 105
Powstawanie aktywowanych nośników jest sprzężone z reakcją energetycznie korzystną 108
ATP jest aktywowanym nośnikiem najczęściej wykorzystywanym w komórce 109
Energia magazynowana w ATP jest często wykorzystywana do łączenia dwóch cząsteczek 110
NADH i NADPH są aktywowanymi nośnikami elektronów 110
NADPH i NADH odgrywają różne role w komórkach 112
Komórki wykorzystują wiele innych aktywowanych nośników 113
Synteza biopolimerów wymaga dostarczenia energii 114
Rozdział 4 Struktura i funkcja białek 121
Struktura przestrzenna i budowa białek 123
Strukturę przestrzenną białek określa ich sekwencja aminokwasowa 123
Białka zwijają się do konformacji o najniższej energii 126
Białka wykazują wielką różnorodność skomplikowanych struktur przestrzennych 128
Helisa α i harmonijka β to powszechnie występujące sposoby zwijania się białka 130
Helisy to uprzywilejowany motyw konstrukcyjny struktur biologicznych 130
Harmonijki β to motyw konstrukcyjny sztywnego rdzenia wielu białek 132
Białka nieprawidłowo zwijające się mogą tworzyć struktury amyloidowe o działaniu chorobotwórczym 133
Białka mają kilka poziomów organizacji 134
Białka zawierają także odcinki o stosunkowo niewielkiej strukturalizacji 134
Tylko nieliczne z wielu możliwych łańcuchów polipeptydowych to funkcjonalne białka 135
Białka można grupować w rodziny 136
Cząsteczki większych białek zawierają często więcej niż jeden łańcuch polipeptydowy 136
Białka mogą układać się w filamenty, arkusze lub kule 138
Niektóre rodzaje białek mają kształt wydłużonych włókien 138
Białka zewnątrzkomórkowe są często stabilizowane przez poprzeczne wiązania kowalencyjne 140
Jak działają białka 141
Wszystkie białka wiążą się z innymi cząsteczkami 141
Ludzkie komórki produkują miliardy różnych przeciwciał, każde z innym miejscem wiążącym antygen 142
Enzymy są silnymi i bardzo swoistymi katalizatorami 143
Enzymy zasadniczo zwiększają szybkość reakcji chemicznych 146
Lizozym ilustruje pracę enzymu 147
Wiele leków hamuje enzymy 151
Ścisłe związanie małych cząsteczek daje białkom dodatkowe funkcje 152
Jak kontrolowane są białka 153
Aktywność katalityczna enzymów jest często regulowana przez inne cząsteczki 153
Enzymy allosteryczne mają dwa lub więcej miejsc wiążących, które oddziałują ze sobą 155
Fosforylacja może kontrolować aktywność białka, wywołując zmianę konformacyjną 156
Modyfikacje kowalencyjne białek także kontrolują lokalizację białek i oddziaływania między nimi 157
Białka regulatorowe wiążące GTP są regulowane w wyniku cyklicznego uzyskiwania i utraty grupy fosforanowej 158
Hydroliza ATP pozwala białkom motorycznym wytwarzać w komórce ukierunkowany ruch 159
Białka często tworzą duże kompleksy, które działają jak maszyny białkowe 160
Kompleksy białkowe tworzą się dzięki rusztowaniom 160
Słabe oddziaływania pomiędzy makrocząsteczkami mogą wytwarzać duże, biochemicznie zróżnicowane przedziały subkomórkowe 161
Jak badane są białka 162
Białka można oczyszczać z komórek lub tkanek 163
Określenie struktury białka rozpoczyna się od poznania jego sekwencji aminokwasowej 164
Techniki inżynierii genetycznej umożliwiają masową produkcję, projektowanie i analizę niemal każdego białka 165
Pokrewieństwo między białkami pozwala na przewidywanie ich struktury i funkcji 166
Rozdział 5 DNA i chromosomy 177
Struktura DNA 178
Cząsteczka DNA składa się z dwóch komplementarnych łańcuchów polinukleotydowych 179
Struktura DNA umożliwia funkcjonowanie mechanizmu dziedziczenia 180
Struktura chromosomów eukariotycznych 182
Eukariotyczny DNA jest upakowany w wiele chromosomów 183
Chromosomy organizują i przenoszą informację genetyczną 184
Do replikacji i segregacji chromosomów wymagane są wyspecjalizowane sekwencje DNA 185
Chromosomy interfazowe występują w jądrze w sposób zorganizowany 186
DNA w chromosomach zawsze jest mocno skondensowany 187
Podstawowymi jednostkami struktury chromosomu eukariotycznego są nukleosomy 188
Chromosomy mają kilka poziomów upakowania DNA 190
Regulacja struktury chromosomów 192
Zmiany w strukturze nukleosomu umożliwiają dostęp do DNA 192
Chromosomy interfazowe zawierają zarówno skondensowane, jak i rozluźnione formy chromatyny 193
Rozdział 6 Replikacja i naprawa DNA 203
Replikacja DNA 204
Parowanie zasad umożliwia replikację DNA 204
Synteza DNA zaczyna się w miejscu początku replikacji 205
W miejscu początku replikacji tworzy się dwoje widełek replikacyjnych 205
Polimeraza DNA wykorzystuje wyjściowe nici DNA jako matryce w syntezie DNA 209
Widełki replikacyjne są asymetryczne 210
Polimeraza DNA koryguje swoje błędy 211
Krótkie fragmenty RNA służą jako startery do syntezy DNA 212
Białka w widełkach replikacyjnych współpracują, tworząc aparat replikacyjny 214
Telomeraza umożliwia replikacje końców chromosomów eukariotycznych 217
Długość telomerów jest różna dla różnych typów komórek i zależy od ich wieku 218
Naprawa DNA 219
W komórkach ciągle dochodzi do uszkodzeń DNA 219
Komórki dysponują licznymi mechanizmami naprawy DNA 221
System naprawy źle dopasowanych par zasad usuwa błędy replikacji DNA, które uniknęły korekty 222
Naprawa dwuniciowych pęknięć DNA wymaga odrębnej strategii 224
Rekombinacja homologiczna potrafi bezbłędnie naprawiać dwuniciowe pęknięcia DNA 225
Problemy z naprawą uszkodzeń DNA mogą mieć poważne konsekwencje dla komórki lub organizmu 226
Zapis dokładności replikacji i naprawy DNA jest zachowany w sekwencjach genomowych 227
Rozdział 7 Od DNA do białek: Jak komórki odczytują swój genom? 233
Od DNA do RNA 234
Odcinki sekwencji DNA są przepisywane na RNA 235
Podczas transkrypcji powstaje RNA komplementarny wobec jednej z nici DNA 236
W komórkach powstają różne rodzaje RNA 238
Sygnały w DNA pokazują polimerazie RNA miejsca początku i końca transkrypcji 239
Inicjacja transkrypcji genów eukariotycznych jest złożonym procesem 241
Ogólne czynniki transkrypcyjne są niezbędnie potrzebne eukariotycznej polimerazie RNA 242
Cząsteczki eukariotycznego mRNA dojrzewają w jądrze komórkowym 243
U eukariontów geny kodujące białka są przerywane sekwencjami niekodującymi nazywanymi intronami 245
Introny są usuwane z cząsteczek pre-mRNA w procesie splicingu 245
Synteza i dojrzewanie RNA zachodzą w „fabrykach” w jądrze komórkowym 248
Dojrzałe cząsteczki eukariotycznego mRNA są eksportowane z jądra komórkowego 248
Cząsteczki mRNA ostatecznie ulegają degradacji w cytoplazmie 249
Od RNA do białka 250
Informacja w sekwencji mRNA jest zakodowana w postaci zestawów trójek nukleotydów 250
Cząsteczki tRNA dopasowują aminokwasy do kodonów mRNA 254
Swoiste enzymy łączą cząsteczki tRNA z właściwymi aminokwasami 255
Informacja zawarta w mRNA jest odczytywana w rybosomach 256
Rybosom jest rybozymem 259
Specjalne kodony mRNA informują rybosom o tym, gdzie zacząć i gdzie skończyć syntezę białka 260
Białka powstają na polirybosomach 261
Inhibitory syntezy białka u prokariontów są stosowane jako antybiotyki 262
Kontrolowany rozkład białek pomaga w regulacji ilości każdego białka w komórce 263
Droga od DNA do białka obejmuje wiele etapów 264
RNA i początki życia 266
Życie wymaga autokatalizy 266
RNA może przechowywać informację oraz katalizować reakcje chemiczne 267
RNA jest uważany za starszy ewolucyjnie niż DNA 268
Rozdział 8 Kontrola ekspresji genów 273
Przegląd ekspresji genów 274
Różne typy komórek organizmu wielokomórkowego zawierają ten sam DNA 274
Różne typy komórek produkują odmienne zestawy białek 275
Komórka może zmieniać ekspresję swoich genów w odpowiedzi na sygnały zewnętrzne 276
Ekspresja genów może być regulowana na różnych etapach ścieżki prowadzącej od DNA przez RNA do białka 276
Jak regulowana jest transkrypcja 277
Regulatory transkrypcji wiążą się z regulatorowymi sekwencjami DNA 277
Przełączniki transkrypcji pozwalają komórkom reagować na zmiany środowiskowe 279
Represory wyłączają geny a aktywatory je włączają 280
Operon Lac jest kontrolowany przez aktywator i represor 281
Eukariotyczne regulatory transkrypcji kontrolują ekspresję genów na odległość 282
Eukariotyczne regulatory transkrypcji wspomagają inicjację transkrypcji, rekrutując białka modyfikujące chromatynę 283
Organizacja chromosomów w wypętlone domeny pozwala kontrolować sekwencje wzmacniające 284
Powstawanie wyspecjalizowanych typów komórek 284
Geny eukariotyczne są kontrolowane przez kombinację regulatorów transkrypcji 285
Jedno białko może koordynować ekspresję różnych genów 288
Kontrola kombinatoryczna może prowadzić do powstawania różnych typów komórek 289
Pojedynczy regulator transkrypcji może doprowadzić do powstania całego organu 290
Regulatory transkrypcji mogą być wykorzystywane do ukierunkowanego doświadczalnie wytwarzania specyficznych typów komórek w hodowli 291
Komórki zróżnicowane zachowują swoją tożsamość 292
Kontrola potranskrypcyjna 294
Cząsteczki mRNA zawierają sekwencje, które kontrolują ich translację 294
Regulatorowe RNA kontrolują ekspresję tysięcy genów 295
Cząsteczki mikroRNA kierują docelowy mRNA do degradacji 295
Cząsteczki małego interferującego RNA chronią komórki przed infekcjami 296
Tysiące różnych cząsteczek długiego niekodującego RNA także mogą regulować aktywność genów ssaków 298
Rozdział 9 Ewolucja genów i genomów 303
Źródła zmienności genetycznej 304
W organizmach rozmnażających się płciowo tylko zmiany w komórkach linii rozrodczej są przekazywane potomstwu 305
Mutacje punktowe są spowodowane niedoskonałością prawidłowych mechanizmów kopiowania i naprawy DNA 306
Mutacje mogą również zmienić regulację ekspresji genu 308
Rodziny pokrewnych genów powstają w wyniku duplikacji DNA 308
Duplikacje i dywergencja wytworzyły rodzinę genów globin 310
Duplikacje całych genomów ukształtowały historię ewolucyjną wielu gatunków 312
Nowe geny mogą być utworzone przez tasowanie egzonów 312
Mobilne elementy genetyczne miały wielki wpływ na ewolucję genomów 313
Geny mogą być wymieniane między organizmami w wyniku horyzontalnego transferu genów 314
Rekonstrukcja rodowego drzewa życia 315
Zmiany genetyczne, które zapewniają przewagę selekcyjną, prawdopodobnie zostaną zachowane 315
Genomy blisko spokrewnionych gatunków są podobne zarówno pod względem organizacji, jak i sekwencji 316
Funkcjonalnie ważne rejony genomu to wyspy konserwowanych sekwencji DNA 316
Analizy porównawcze genomów wskazują, że genomy kręgowców szybko zyskują i tracą DNA 319
Konserwowanie sekwencji pozwala śledzić nawet najbardziej odległe pokrewieństwo ewolucyjne 320
Ruchome elementy genetyczne i wirusy 321
Ruchome elementy genetyczne kodują składniki, których potrzebują do przemieszczania się 321
Genom człowieka zawiera dwie główne rodziny elementów transpozycyjnych 322
Wirusy mogą przemieszczać się pomiędzy komórkami i organizmami 323
Retrowirusy odwracają normalny przepływ informacji genetycznej 325
Badanie genomu człowieka 327
Sekwencje nukleotydowe ludzkich genomów pokazują, jak rozmieszczone są nasze geny 327
Różnice w regulacji genów mogą pomóc w wyjaśnieniu, dlaczego zwierzęta o podobnych genomach bywają tak różne 332
Genom wymarłych neandertalczyków częściowo ujawnia, co czyni nas ludźmi 332
Zmienność genomów nadaje nam cechy jednostkowe, ale jak? 333
Rozdział 10 Analizowanie struktury i funkcji genów 339
Izolowanie i klonowanie cząsteczek DNA 340
Enzymy restrykcyjne rozcinają cząsteczki DNA w swoistych miejscach 341
Elektroforeza żelowa umożliwia rozdział fragmentów DNA różniących się długością 341
Klonowanie DNA rozpoczyna się od uzyskania rekombinowanego DNA 343
Rekombinowany DNA może być kopiowany w komórkach bakteryjnych 343
Cały genom może być zawarty w bibliotece DNA 345
Hybrydyzacja jest czułą metodą wykrywania swoistych sekwencji nukleotydowych 346
Klonowanie DNA metodą PCR 347
PCR wykorzystuje polimerazę DNA i swoiste startery do amplifikacji sekwencji DNA w probówce 348
PCR może być wykorzystywany w diagnostyce i medycynie sądowej 349
Sekwencjonowanie DNA 352
Sekwencjonowanie metodą dideoksy polega na analizie łańcuchów DNA, których synteza zatrzymywana jest w każdej pozycji 352
Techniki sekwencjonowania nowej generacji umożliwiają szybsze i tańsze sekwencjonowanie genomów 353
Analizy porównawcze genomów umożliwiają identyfikację genów i określenie ich funkcji 358
Odkrywanie funkcji genów 358
Analiza mRNA pozwala uchwycić ekspresję genów 359
Hybrydyzacja in situ może ujawnić, kiedy i gdzie zachodzi ekspresja określonego genu 359
Geny reporterowe umożliwiają śledzenie swoistych białek w żywych komórkach 359
Badanie mutantów może pomóc w odkrywaniu funkcji genu 361
Interferencja RNA (RNAi) hamuje aktywność określonych genów 361
Znany gen można usunąć lub zastąpić go zmienioną wersją 362
Geny można edytować z wielką precyzją przy użyciu bakteryjnego systemu CRISPR 364
Mutanty mogą być użytecznymi modelami chorób człowieka 366
Rośliny transgeniczne znajdują zastosowanie zarówno w biologii komórki, jak i w rolnictwie 367
Klonowanie DNA umożliwia wytwarzanie dużych ilości białek, które w komórkach występują w znikomych ilościach 368
Odpowiedzi O-1 373
Słowniczek S-1 403
Indeks I-1 423